作为固生生物，植物只能从有限范围内的土壤吸收足量的矿质养分来维持生长与发育。当土壤中矿质元素缺乏时，植物会迅速产生大量根毛，以增加根系与土壤之间的接触面积。根毛是植物根吸收水分和矿质营养的关键结构，其数量和长度的增加可提高植物对土壤矿质元素的吸收能力，为植物应对矿质缺乏胁迫的重要策略。根毛是根部特定表皮细胞感应环境刺激后分化发育而成的细长管状结构。根毛细胞的伸长速度较快（可达每分钟1微米），这意味着植物形成根毛需要消耗大量的矿质原料。有趣的是，土壤中氮、磷、钾等矿质元素的含量越低，激发植物形成更多、更长的根毛。这种根毛形成与外部矿质含量负相关的特性看似与传统观点有所出入，表明植物可能拥有特殊的矿质供应调控机制来调节根毛形成。
近日，西北农林科技大学的兰文智教授和南京大学的王斌教授合作，在知名植物期刊Journal of Integrative Plant Biology（JIPB）在线发表了题为“Mechanisms of Vacuolar Phosphate Efflux Supporting Soybean Root Hair Growth in Response to Phosphate Deficiency”的研究论文。该论文揭示了根表皮细胞中液泡内的磷是大豆在低磷条件下形成根毛所需磷营养的重要来源，并解析了大豆外排液泡磷的转运机制。
大豆（Glycine max）作为一种对磷素需求较高的植物，在生长过程中需要大量吸收磷素以产生富含蛋白和油脂的大豆。因此，深入研究大豆对低磷的应答机制对于农业生产至关重要。该研究团体观察到在低磷培养条件下，大豆会形成丰富的根毛细胞，随后制备了Förster共振能量转移（FRET）磷传感器（cpFLIPPi-6.4 m）标记的大豆材料，分析在不同磷含量处理下根部各细胞层的磷含量。研究发现在缺磷处理下，根毛细胞中的磷水平保持一定水平，而其他根部细胞层细胞的磷含量显著下降（图1A），表明根毛内的磷来自于大豆内部磷的再分配。由于液泡是植物细胞储存矿质营养元素，特别是磷素的重要场所，因此研究团队推测液泡内磷的外排可能是大豆在低磷条件下维持根毛细胞磷稳态的关键机制。通过生物信息学、生化学和分子生物学的筛选和分析，研究团队发现大豆的液泡磷外排转运体GmVPE1和GmVPE2定位于液泡膜（图1B）、具有回补磷吸收缺陷酵母的低磷适应能力的作用（图1C）、其缺失会降低大豆根毛细胞胞质的磷含量和低磷下根毛的形成（图1D）。这些结果表明大豆利用GmVPE1和GmVPE2排出存储在液泡的磷，以保障低磷胁迫下根毛的形成。
图1. A，正常磷（NP）和低磷（LP）处理的大豆根细胞的磷荧光；B，GmVPE1和GmVPE2的液泡膜定位；C, GmVPE1和GmVPE2的表达提高磷吸收缺陷酵母的低磷生长；D, GmVPE1和GmVPE2缺失降低正常磷（NP）和低磷（LP）培养大豆的根毛的生成。
在低磷胁迫下，大豆会上调GmVPE1和GmVPE2的表达(图2A)，表明这两个基因具有转录调节机制。通过分析GmVPE1和GmVPE2基因启动子区的顺式元件，发现它们存在转录因子RSL成员结合的RHE基序。由于RSL成员促进根毛发育，是植物进化适应陆地环境的关键转录因子，因此，该团体利用酵母单杂和萤光素酶活性筛选出与GmVPE1和GmVPE2互作的RSL成员GmRSL2(ROOT HAIR DEFECTIVE 6-like 2)，然后通过大豆基因编辑材料，发现GmRSL2的缺失降低了低磷信号所诱导的GmVPE1和GmVPE2上调表达、减少根毛数量和降低长度。这些根毛生长缺陷表型可GmVPE1和GmVPE2的过表达所回补。这些结果揭示了在低磷胁迫条件下，大豆通过调控GmRSL2来激活GmVPE1和GmVPE2的活性，排出液泡内的磷，为快速伸长生长的根毛细胞提供磷原料（图2B）。
图2. A，正常磷（NP）和低磷（LP）处理下GmVPE1和GmVPE2在大豆根部的表达情况；B，GmRSL2-GmVPE1/2模块调控大豆根毛生长的工作模型图。
综上，该论文报道了大豆利用根毛发育特异的转录因子RSL2调节磷转运体GmVPE1和GmVPE2的活性，外排出储存在液泡内的磷，以支持磷缺乏所诱导根毛的生长。西北农林科技大学未来农业研究院兰文智教授和栾明达副教授为通讯作者，南京大学王斌教授参与了该项研究的指导。该研究得到了西北农林科技大学引进人才启动经费和前沿交叉研究团队计划的支持。
原文链接：http://doi.org/10.1111/jipb.13735
编辑：王明
终审：郁飞
